在动物世界中，迁徙并不算什么特殊的现象。毕竟，在天空中，有无数的候鸟会进行南来北往的长途跋涉，在海洋中，也有鱼群伴随洋流往返于河口与大洋、深海与水面，甚至在昆虫中，也有君主斑蝶集合数百万之众的壮观飞舞。

可是，在哺乳动物中，长途迁徙的例子就不算特别多了。除了东非草原上的角马、斑马与羚羊们，为了追逐丰沛雨水所带来的新鲜食物，而全年在肯尼亚的马赛马拉保护区和坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园，按照逆时针方向所进行的著名大迁徙外，哺乳动物中的其他典型迁徙案例，可能只能集中在海洋生活的鲸类上了。

不过，在中国的青藏高原，就有着哺乳动物家族中长途迁徙的又一个典型代表，这就是雌性藏羚的迁徙，这也被誉为是全球最壮观的有蹄类动物大迁徙之一。

藏羚

要解读藏羚的迁徙，我们都先得从它的名字入手。在科学上，藏羚的学名为 Pantholops hodgsonii，是藏羚属下的唯一物种。其属名 Pantholops 源自希腊语，“pan” 意为“全部”，“tholops” 意为“圆顶”或“穹顶”，可能指其头部宽大隆起的形态特征，种加词‌ hodgsonii 则是为了纪念英国博物学家布莱恩·霍顿·霍奇森（‌Brian Houghton Hodgson）。他在 19 世纪对喜马拉雅地区的动物学研究有重要贡献，藏羚也正是由他首次进行了科学描述。

不过，在日常用语中，藏羚被人们习惯上称之为“藏羚羊”。虽然这个称呼朗朗上口，但在专业性上其实并不准确。它的标准中文名就是藏羚两个字。在分类学中，藏羚与各种名字里带“羚”“羚羊”“羊”“牛”的亲戚同属鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）牛科（Bovidae）。再具体一些的话，它位列牛科下的羊亚科（Caprinae）。

而且，藏羚在羊亚科中的地位还十分特殊，这是因为羊亚科的主体分别是‌羊族（Caprini）和‌羚羊族（Antilopini）。前者包括人类驯化的家山羊、家绵羊，以及野生的盘羊、羱羊、岩羊等，后者则包括大多数人们日常称呼的“羚羊”，例如非洲草原的瞪羚、我国西北草原的鹅喉羚、蒙原羚，以及同样生活在青藏高原上的藏原羚（Procapra picticaudata）。

唯独例外的就是我们今天要说的主角——藏羚，按照最新的分子生物学研究，它既不属于羊，也不属于羚羊族‌，而是独立隶属于‌羊羚族（Pantholopini）。没错，这个词正是与藏羚的属名同源，这个‌羊羚族下只有藏羚一个现生物种。这也足以说明藏羚的特殊性。

作为青藏高原特有种，国家一级保护动物，藏羚主要栖息于青藏高原上海拔 4100 至 5200 米之间的荒漠草原、荒漠草甸草原、高原草原等生境。按照目前藏羚主要的栖息地，科学家们将藏羚划分为西藏羌塘、青海可可西里、青海三江源和新疆阿尔金山等几个大的地理种群。

藏羚迁徙的队伍中为什么没有公羊？

那么，生活在高寒的青藏高原上的藏羚为什么会有独特的迁徙行为呢？其实长久以来，这个问题也一直困扰着科学家们。毕竟，生活在青藏高原上的食草动物并不只有藏羚一种，即使是生活习性近似，亲缘关系不远的藏原羚也不会进行迁徙。而且，最关键的是，即使在藏羚中，它们的雄性个体也并不迁徙，进行迁徙的其实只有雌性。

对于雌性藏羚而言，在产仔前一个月，除个别地区的个别小群外，大多数雌性藏羚都要跨越数百乃至上千公里进行迁徙。每年 5 月至 8 月，它们会从青藏高原的三江源、羌塘、阿尔金山等不同越冬地出发，前往位于青海省玉树藏族自治州西北部的可可西里腹地。它们的迁徙路线通常沿水源丰富、坡度平缓的河谷地带行进。

最终，这些雌性藏羚会汇集到‌卓乃湖、太阳湖、库赛湖以及阿尔金山保护区的慕孜塔格峰‌等高寒湖泊区域进行集中产仔。对于藏羚而言，它们的雌雄个体仅在每年 11 月中旬至 12 月中旬的交配季节，短暂聚集在一起生活，雄性藏羚全年留守在原本的栖息地。

2024年5月27日，藏羚羊在可可西里五道梁地区通过青藏公路。新华社记者 张龙 摄

从迁徙的结果上看，雌性藏羚在这些水草丰美的环境中产仔当然有利于后代的成长。而且各地的雌性藏羚汇集在一起产仔，从一定程度上也能减低个体被天敌捕食的概率。近年来的持续观察显示，雌性藏羚羊迁徙至卓乃湖等区域后，并不会立即产仔，而是先在湖岸及周边山谷活动数日，补充营养、恢复体力，为生产做准备。

集中产仔期通常发生在 6 月下旬至 7 月初，持续时间较短，一般不超过 10 天。产羔结束后，雌性藏羚与新生个体在这里停留的总时间约为 ‌24 天左右，随后便会原路返回原本的栖息地‌。这看起来也颇有玄机，毕竟雌性藏羚花费了那么大的力气来到这里产仔，但却只待了没多久就走？

有研究者认为雌藏羚和新生的小藏羚，之所以只在产仔地短暂停留，可能是一种规避策略。因为大量幼仔的出生，会导致食物资源供给的短缺，而集中产仔地的粪便堆积的话，还会导致的与消化道有关的寄生虫感染风险增加，如果早点离开的话，将有利于提高藏羚幼仔的成活率。因此，雌性藏羚最终演化出“快进快出”的方式完成在迁徙终点的。

在羌塘国家级自然保护区核心区拍摄的迁徙中的雌藏羚羊群（6月9日摄）。新华社记者旦增尼玛曲珠摄

藏羚为何要跋山涉水大迁徙？

但追究雌藏羚迁徙的成因的话，问题就比较复杂了。

有学者认为，迁徙会在一定程度上缓解越冬地的食物资源压力。甚至还有学者认为，在产仔地可能存在藏羚体内需要的一些特殊的元素。但这些猜想并不能解释为什么同样生活在青藏高原的蒙原羚等食草动物没有这样的迁徙行为。针对这一点，还有学者提出，藏羚长途迁徙之后异地产仔，是为了躲避原本所生活区域相对丰富的降雪等固态降水，从而避免幼仔死亡。一些研究数据分析也说明，与藏羚的产仔地相比，非产仔地的栖息地降雪量要高出不少。

这是2020年7月7日在可可西里卓乃湖区域拍摄的两只藏羚羊，后面的山坡上有大群觅食的藏羚羊。新华社记者 张龙 摄

此外，还有学者从物种的自然历史演化的角度提出了新的猜想。例如早在数百万年前，藏羚这一物种的起源地和最初分布区就位于如今的产仔地区域，即青藏高原北部海拔较高的狭长地带。而之后，随着青藏高原的逐步抬升，由于温度下降，水汽输送的相对短缺，这些原先本来海拔就更高的栖息地首先变得更为寒冷和干旱，从而导致草场荒漠化，食物短缺。这就使得藏羚向周围水草丰茂的地区扩散，一直持续扩散到它们如今在青藏高原的分布范围。但这些地区频繁的降雪最终还是会趋势藏羚不断迁返故乡进行产仔。

而更特别的是，大约 8500 年至 4000 年前，青藏高原进入到地质史上称呼的全新世大暖期。当时，青藏高原森林线向北扩展，压缩了藏羚羊偏好的高寒荒漠区生态系统中的开阔草原栖息地。对于不喜欢高郁闭度的森林和灌丛环境的藏羚来说，当时其最适合栖息地又变回它们的起源地，从而迫使它们继续强化这种迁移。而当时这些区域冬季依旧会大量降雪，这又促使藏羚南返。这种年复一年的周期性移动最终逐渐固化为行为传统。

后来，虽然气候和环境依然处于不断变化的过程，但雌性藏羚至少在产仔这一项上，依旧选择沿袭这条固定的迁徙路线‌‌。这就是所谓物种行为上的“‌集体记忆‌”。不过，毕竟这依然只是一种猜想，存在即是合理，雌性藏羚的迁徙是环境变化、行为习性以及基因等多种因素促成的，这本身就是藏羚这一物种适应高寒极端环境的关键生存策略。

最后，值得注意的是，随着人类社会的不断发展，人为活动当然也对藏羚造成了影响。众所周知，上世纪 90 年代的恶劣的盗猎现象曾一度让藏羚的种群锐减。好在最终在严格的执法与一系列保护措施的共同努力下，藏羚的种群数量终于从仅有 6 万至 7 万只重新恢复到 30 万只左右，成为全球物种保护的成功典范之一。

但除此之外，人类的生产、建设、生活等各种活动也曾一度对藏羚的迁徙造成了干扰。但近年来，随着青藏铁路动物通道建设、公路临时管制、草场网围栏拆除等措施的实施，藏羚迁徙的阻碍已经逐渐消失。而且，随着 5G 监测、北斗卫星项圈追踪等技术应用，野生动物保护管理部门和相关科研人员，已经能更精准地掌握藏羚的迁徙全过程动态，并进一步优化藏羚迁徙的保护措施，如今我们甚至有机会在电视和手机上实时观看藏羚壮观的迁徙过程。这样的自然演化奇迹永远值得我们保护与珍惜！

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策划制作

作者丨何鑫 上海自然博物馆自然史研究中心 研究员

审核丨黄乘明 中国科学院动物研究所研究员 海南大学特聘教授 中国动物学会监事 中国野生动物保护协会理事

策划丨王梦如

责编丨王梦如

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